Encore

摘要

澎湖是牡蠣養殖的重鎮，但每年夏季卻深受蚵蛭大軍（Stylochus orientalis）的危害，身軀柔軟的蚵蛭會吃掉50%以上的牡蠣，使農民損失慘重，然而目前對其捕食行為的相關研究非常有限。本實驗自澎湖採集蚵蛭，並首次記錄其捕食牡蠣的三個時期，首先攻擊期時間約為4至8小時，蚵蛭利用腹部吐出的咽使牡蠣開閉殼頻率增加，並排出大量白色棉絮狀物，其次捕食期蚵蛭進入閉殼能力失效的牡蠣，最後消化期蚵蛭吞食整個牡蠣肉體並離開。實驗發現離體咽的數量與文蛤外套萎縮程度呈高度線性相關。$$R^{2}=0.9644$$離體咽對文蛤的死亡亦具有非常顯著影響，$$R^{2} ＝ 17.368, P < 0.01^{**}$$且離體咽數量對文蛤死亡率呈高度線性相關，$$R^{2} = 0.9148$$此種離體咽攻擊與攝食模式為扁形動物的首次報導。

研究動機

澎湖的牡蠣養殖占全台總產值高達近七成，但每年夏天發生的「蚵蛭」危機，使牡蠣被吃掉一半以上，造成澎湖的漁民打開蚵殼，看到的不是蚵仔，而是平坦的紅褐色「扁蟲」，使漁民損失上百萬，危害甚劇。蚵蛭雖然移動緩慢且身軀柔軟，卻能夠使外殼堅硬的牡蠣毫無招架之力，只能任由牠爬入殼內將肉體全部吞食，甚至在飽餐後任其在殼內大量產卵。這不禁使我們想進一步去了解蚵蛭這個神秘的生物，以及探討牠是如何捕食牡蠣的，然而目前國內外多著墨於蚵蛭的生殖行為，對攝食行為的相關研究非常有限。故本實驗採集澎湖牡蠣養殖區內的蚵蛭進行攝食行為研究，期望能找出有效的防範方法，解決蚵蛭帶來的問題。

研究目的

（一） 蚵蛭的外型觀察及鑑定。

（二）分析蚵蛭的捕食行為。

（三）比較牡蠣和文蛤被蚵蛭攻擊時的反應。

（四）提出並驗證假說「分身的離體咽是蚵蛭攻擊的武器」。

（五）探討蚵蛭的離體咽對文蛤及其外套膜的影響。

實驗方法

蚵蛭的飼養

本實驗自澎湖外海採集蚵蛭養殖於以聯通管連通的四個飼養缸中，並架上打氧設備，鹽度控制在32‰-34‰，並於其中一缸裝上加熱棒，使水溫維持在26-27°C。為避免蚵蛭交配期間攝食率會降低而影響實驗進行，因此將每隻蚵蛭各別裝在橫切的寶特瓶中，以紗網和橡皮筋封住瓶口，並於瓶身上戳洞，維持水的流通。

行為觀察

在實驗盛裝器皿中放入實驗觀察對象(蚵蛭、牡蠣或文蛤)並加入鹽度32‰-34‰的海水。將四台錄影機分別架設於實驗盛裝器皿的四面連續錄製12小時的影片，並進行影片觀察及分析。

離體咽實驗

1.將蚵蛭放在裝有海水的培養皿中，以水彩筆輕刷其腹面以刺激咽產生。
          2.在實驗盛裝器皿中放入實驗觀察對象(蚵蛭的離體咽、文蛤或無咽的蚵蛭)並加入鹽度32‰-34‰的海水。將錄影機架設於實驗盛裝器皿前連續錄製12小時，並進行影片觀察及分析。

研究結果

蚵蛭（Stylochus orientalis）的觀察

（一） 分類：屬於扁形動物門的渦蟲綱（Turbellaria）、多腸岐目（Polycladida ）

（二） 外型描述
         背面多呈紅褐色或棕色並佈滿白色及褐色的小斑點，體緣密佈白色細紋（圖2 C），腹面則為白色。身形橢圓，自由伸縮時呈不規則狀。成蟲大小長1至7公分，寬1至5公分。平均厚約為0.3至0.5公分。

（三） 生理構造
         正面的觸角端為頭側，兩個觸角連線中點為腦。腹面的正中央有口（m）。上、下半部分別被咽喉褶（ph）和輸精管（sd）包覆。子宮（u）下方的陰莖（p）和生殖孔（g）與口和腦位於同一線上。蚵蛭腹側具有大量白色的咽分佈，其咽可向外輻射（圖1 E）並自由伸縮斷裂形成離體咽（圖1 F）。

蚵蛭的捕食行為

（一） 蚵蛭的捕食過程

（1）攻擊期（圖2A）：蚵蛭於牡蠣邊緣射出細長枝狀構造進行攻擊，導致牡蠣閉殼能力失效，促使其外殼顫動，逐漸麻痺。攻擊時間視每隻牡蠣狀況而定，正常狀況則平均落於7-8小時之內。在此段期間內，蚵蛭採斷續式攻擊。攻擊一段時間後會離開牡蠣，不會一直將細長枝狀物射進牡蠣殼內。最後細長枝狀物會斷掉進入牡蠣殼內。
         （2）捕食期（圖2B）：直至牡蠣閉殼失效，蚵蛭會爬入殼內，將組織全部包起。
         （3）消化期（圖2C）：蚵蛭將牡蠣整顆移到體外，利用腹部的腺體消化。

牡蠣和文蛤的反應

1.牡蠣閉殼頻率統計
                   定義牡蠣的閉殼行為為上下兩片殼完全接觸。被蚵蛭攻擊的牡蠣其開殼頻率會增加，較正常情況下1小時內高5次以上，其最大值落在死亡前兩個小時，約為對照組的40倍。死亡前一個小時，牡蠣的開殼頻率會急速降低。

2.牡蠣和文蛤的反應
                   牡蠣和文蛤的反應極為相似，為了方便大量觀察以及統計，在日後的實驗中，我們使用文蛤取代牡蠣作為實驗觀察對象。

離體咽的觀察

蚵蛭可以從腹側向外輻射出咽（圖5A），且蚵蛭可以自行操控咽的伸縮，咽具有斷裂性能夠形成離體咽（圖5B）。離體咽的長度無定值，顏色呈半透明，兩端較為膨大，且呈薄膜狀（圖5c）。另外，離體咽具有黏性，會附著在玻璃器壁上且會利用兩端伸縮的方式進行運動，外觀上近似蠕動，但是並沒有固定的移動方向而且具有時效性。
         由於咽和蚵蛭攻擊期的枝狀構造在外觀上相似且都具有斷裂性，因此我們建立假說「咽是蚵蛭進行攻擊的武器」。

離體咽的數量對文蛤外套膜萎縮程度的探討

離體咽會使文蛤外套膜萎縮且數量對萎縮程度呈高度正相關。$$ R^{2} = 0.9644 $$

離體咽對文蛤的影響

（一）離體咽的擺放位置對文蛤的影響
                   實驗初期，置於容器底部和文蛤外殼的離體咽都可以伸縮移動（圖8A和C），12小時後，兩者皆變成顆粒狀。但文蛤殼上的離體咽，會爬入殼內，造成文蛤死亡（圖8D）。容器底部的離體咽則不會爬到文蛤殼上且不會對文蛤產生任何作用（圖8B）。

（二）文蛤的反應
                   本實驗設計共分成三組：對照組、無咽的蚵蛭組、離體咽組。根據獨立性卡方檢定，有無離體咽對文蛤的死亡率具有顯著相關。（表2） $$ X^{2} = 17.368, P < 0.01 $$
                   離體咽導致文蛤開殼死亡，產生白色顆粒狀物，文蛤的組織會完全脫離。而沒有咽的蚵蛭完全不會造成文蛤的死亡。（圖9）
                   離體咽的數量在十條內不會造成文蛤的死亡，數量大於十條時，對文蛤的死亡呈高度正相關。（圖10）$$ R^{2} = 0.9148 $$

討論

首次紀錄蚵蛭的捕食行為三階段

本研究首次紀錄蚵蛭捕食牡蠣及文蛤的完整過程，歸納其分成三個階段—攻擊期、捕食期和消化期。蚵蛭在攻擊時會射出細長的枝狀構造進入牡蠣及文蛤殼內，被蚵蛭攻擊的牡蠣及文蛤會產生相似的反應包括：開殼幅度增加、吐出白色的分泌物，最終蚵蛭會爬入殼內將組織帶出殼外並且完全吞食。經過統計，牡蠣在被攻擊時閉殼頻率會增加，推測的原因有以下兩點：一，蚵蛭分泌的物質導致牡蠣閉殼肌失去作用或是被麻痺因而無法控制其開閉殼；二，牡蠣感測到蚵蛭，而以閉殼來進行防禦。我們推測蚵蛭發出的細長枝狀構造含有導致牡蠣和文蛤閉殼能力失效的物質，而此攻擊模式可套用在雙殼貝類上。

發現澎湖蚵蛭釋放離體咽並建立假說：「分身的離體咽是蚵蛭攻擊的武器」

根據捕食行為的研究，發現蚵蛭攻擊牡蠣時會射出半透明的枝狀構造。經過文獻（李坤瑄，1990）比對，高度懷疑蚵蛭腹部的咽為其攻擊時的武器，經由影片觀察咽可以斷裂形成離體咽，因此我們建立假說「分身的離體咽是蚵蛭攻擊的武器」。我們推測蚵蛭射出的咽可以躲避牡蠣的偵測，突破牡蠣雙殼保護，於牡蠣猝不及防時將武器射入牡蠣殼內進行攻擊，其含某種化學成分使牡蠣的閉殼失效。

離體咽的運動能力低且具有時效性

離體咽從蚵蛭本體脫離後並無固定的移動方向也無法選擇前進方向。一段時間後離體失去活動能力以及黏性，從原本的條狀，蜷縮成顆粒狀。此外，擺放在文蛤殼上的離體咽能夠藉緩慢的伸縮，爬入文蛤殼內，導致文蛤死亡 ; 但放置在水缸底部的離體咽，無法有目標的爬上並進入文蛤殼內，因此不會造成文蛤的死亡。因此我們推斷，離體咽只具有肌肉組織以及含有化學物質的細胞，且這些組織與細胞具有時效性。

離體咽的數量對文蛤外套膜萎縮程度與死亡率呈高度線性相關

推測離體咽含有化學物質，可以使外套膜的肌肉組織收縮或是被分解，另外也可以導致文蛤被痲痺無法閉殼，且組織被部份分解產生白色顆粒物。此外，離體咽的數量影響化學物質的濃度，因此離體咽的數量對外套膜萎縮程度與死亡率呈正相關。

離體咽對文蛤的死亡具有非常顯著差異

根據卡方檢定測試，有無離體咽對文蛤的死亡率具有顯著關係， $$ X^{2} = 17.3684211,P < 0.01 $$ 而不具咽的蚵蛭組織並不會造成文蛤死亡，因此我們初步驗證假說：離體咽是蚵蛭進行攻擊時的武器。離體咽可以代替蚵蛭本體進行攻擊，突破牡蠣雙殼的保護機制。

結論

一、首次紀錄澎湖蚵蛭的攝食三階段：攻擊期、捕食期、消化期。使牡蠣及文蛤閉殼能力失效且產生分泌物。 

二、首次發現澎湖蚵蛭釋放斷裂的離體咽，且其數量對文蛤外套膜萎縮的程度呈高度線性相關。 $$ R^{2} = 0.9644 $$

三、蚵蛭的咽具大量分枝，內含能協助離體咽進行攻擊的兩種分泌型細胞，為扁形動物的首次發現。

四、離體咽對文蛤的死亡具有具有非常顯著差異。$$ X^{2} ＝ 17.368 , P < 0.01^{**} $$

五、離體咽的數量對文蛤的死亡率呈高度線性相關。$$ R^{2} = 0.9148 $$

參考資料

徐瑞雲、林曜松（1979）。危害牡蠣之扁蟲（Stylochus inimicus）的生物學

揭維邦、郭世杰（2014）。海洋舞者:臺灣的多岐腸海扁蟲 國立海洋生物

李坤瑄（1990） 。東方食蚵扁蟲（Stylochus orientalis （ Bock, 1903））的生殖週期與交配行為研究 。

Faubel, A. （1983） The Polycladida, Turbellaria; Proposal and establishment of a new system. Part I. The Acotylea. Mitteilungen aus dem Hamburgischen Zoologischen Museum und Institut, 80, 17– 121.

D.T. J. Littlewood” and L.A. Marsbeb （1990）.Predation on cultivated oysters, Crassostrea rhizophorae（Guilding）, by the polyclad turbellarian flatworm, Stylochus （Stylochus）fion talis Verrill.